{"id":24,"date":"2008-10-24T14:16:10","date_gmt":"2008-10-24T07:16:10","guid":{"rendered":"http:\/\/www.bionet.nsc.ru\/labs\/epigenetics\/?page_id=24"},"modified":"2008-10-24T14:16:10","modified_gmt":"2008-10-24T07:16:10","slug":"modification","status":"publish","type":"page","link":"http:\/\/sites.icgbio.ru\/epigenetics\/modification\/","title":{"rendered":"The study of chromatin modifications"},"content":{"rendered":"<p>DISTRIBUTION OF MODIFICATIONS ALONG Xi, DETECTED AT THE CYTOLOGICAL LEVEL<br \/>\nChromatin modifications are differently distributed along Xi. At the cytological level, the entire Xi appears as late-replicated. On Xa late replication is detected in the G-positive bands and heterochromatic regions [4] (Fig. 2a). Based on the analysis of immunofluorescent chromosome painting, it was shown that hypoacetylation of H4 and hypomethylation of H3K4 were uniform along the entire Xi [4] (Figs. 2b, 2c). The <em>Xist<\/em> RNA was discretely localized on metaphase chromosome in the gene-enriched regions corresponding to the G-negative bands [28]. In the same regions, triMeH3K27 [29, 30] and uH2A [13] were detected (Fig. 2d). The distribution of the PRC2 Polycomb proteins, involved in the histone H3 methylation in early embryogenesis (Eea and Enx1), also coincides with the <em>Xist<\/em> RNA distribution [29] (Fig. 2e). It was demonstrated that human Xi chromosome regions corresponding to the G-positive bands contained a number of modifications, typical of heterochromatin chromosome regions, including HP1 heterochromatin protein, triMeH3K9, and triMeH3K20. It should be noted that these modification do not overlap with those typical of the XIST RNA-binding bands. Thus, Xi was shown to contain the two main types of heterochromatin, one of which was characterized by the presence of triMeH3K9, triMeH3K20 and the HP1 protein, while another type contained triMeH3K27, XIST RNA, and XIST-associated factors [30].<br \/>\nThe X chromosome of the common vole <em>Microtus rossiaemeridionalis<\/em> contains a heterochromatic block mostly composed of the MS3 and MS4 repeats of 3356 and 4088 bp, respectively, containing transposable element fragments [31]. This heterochromatin block on Xi and Xa is hypomethylated at H3K4, hypoacetylated at H4, does not bind <em>Xist<\/em> RNA, and is not stained with the antibodies against triMeH3K27 and uH2A. However, it is intensely stained with the antibodies against HP1 and triMeH3K9 (Figs. 2b&#8212;2g). Note that immunostaining for HP1 and triMeH3K9 on heterochromatin blocks is more intenve compared to the G-positive Xi bands. Heterochromatin blocks both on Xa and Xi are replicated in late S phase (Fig. 2a). It is suggested that in <em>M. rossiaemeridionalis<\/em> block of repeated sequence on X-chromosome forms the third heterochromatin type, the establishement and maintenance of which occurs independently from the inactivation process.<\/p>\n<p>\u0412 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442 \u043c\u043e\u0434\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u043e\u0439 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u044e\u0442 \u0440\u0435\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u044e \u0438 \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0432\u0430\u0442\u044c \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0435 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0432 \u0440\u044f\u0434\u0443 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u044b\u0445 \u043f\u043e\u043a\u043e\u043b\u0435\u043d\u0438\u0439. \u041f\u0440\u0438 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b \u043f\u043b\u0430\u043d\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0438\u0442\u044c \u0434\u0438\u043d\u0430\u043c\u0438\u043a\u0443 \u043c\u043e\u0434\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0439 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u043e\u0439 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b \u0432 \u0445\u043e\u0434\u0435 \u044d\u043c\u0431\u0440\u0438\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430, \u0432\u044b\u044f\u0432\u0438\u0442\u044c \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0438\u044f \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0441\u0442\u0438\u043a \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u043b\u0438\u043d\u0438\u044f\u0445 \u0442\u0440\u043e\u0444\u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0442\u0432\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0441\u0442\u0432\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u044d\u043a\u0441\u0442\u0440\u0430\u044d\u043c\u0431\u0440\u0438\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u044d\u043d\u0434\u043e\u0434\u0435\u0440\u043c\u044b \u0438 \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445, \u0430 \u0442\u0430\u043a \u0436\u0435 \u0438\u0437\u0443\u0447\u0438\u0442\u044c \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u044c \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0442\u0443\u0441\u0430 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u043e\u0442 \u043c\u043e\u0434\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0439 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u044b Polycomb- \u0438 HP1-\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u043e\u0439 \u0440\u0435\u043f\u0440\u0435\u0441\u0441\u0438\u0438 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432. \u0410\u043a\u0442\u0443\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438, \u043d\u0430 \u043d\u0430\u0448 \u0432\u0437\u0433\u043b\u044f\u0434, \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439: \u0431\u0438\u043e\u0445\u0438\u043c\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437 Polycomb-\u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432, \u043f\u0440\u0438\u043d\u0438\u043c\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0435 \u0432 \u043f\u0440\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438, \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0440\u043e\u043b\u0438 \u043e\u0442\u0434\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0443\u0431\u044a\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0446 Polycomb-\u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 \u0438 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 HP1 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435 \u043c\u043e\u0434\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b, \u043f\u043e\u0438\u0441\u043a \u0443 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u044d\u043b\u0435\u043c\u0435\u043d\u0442\u043e\u0432 \u0414\u041d\u041a, \u043e\u0442\u0432\u0435\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0437\u0430 \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0441 Polycomb-\u0431\u0435\u043b\u043a\u0430\u043c\u0438; \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0434\u0438\u043d\u0430\u043c\u0438\u043a\u0438 \u043c\u043e\u0434\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0439, \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0441 HP1 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430\u043c\u0438 \u0432 \u0445\u043e\u0434\u0435 \u044d\u043c\u0431\u0440\u0438\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0430, \u0438 \u0432\u044b\u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0435\u0439 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u044f HP1 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 \u0432 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b \u0438 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043a\u043e\u043d\u0441\u0442\u0438\u0442\u0443\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430, \u0438\u0437\u0443\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0440\u043e\u043b\u0438 \u043c\u0435\u0442\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0414\u041d\u041a \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b.<br \/>\n\u0418\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430, \u043f\u0440\u043e\u0432\u043e\u0434\u0438\u043c\u044b\u0435 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0432\u043a\u0430\u0445, \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u044f\u0442 \u0432\u044b\u044f\u0432\u0438\u0442\u044c \u043a\u043e\u043d\u0441\u0435\u0440\u0432\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0435 \u0438 \u0432\u0438\u0434\u043e\u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0444\u0438\u0446\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b. \u0421\u043b\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u043e\u0442\u043c\u0435\u0442\u0438\u0442\u044c, \u0447\u0442\u043e \u043c\u043e\u0434\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b \u043d\u0430 \u043f\u0440\u0435\u043f\u0430\u0440\u0430\u0442\u0430\u0445 \u043c\u0435\u0442\u0430\u0444\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c \u0443 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0432\u043e\u043a \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0447\u0435\u0442\u043a\u043e \u043f\u043e \u0441\u0440\u0430\u0432\u043d\u0435\u043d\u0438\u044e \u0441 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c\u0438 \u043e\u0431\u044a\u0435\u043a\u0442\u0430\u043c\u0438. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043d\u0430\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u0430\u0445 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0432\u043e\u043a \u0431\u043b\u043e\u043a\u043e\u0432 \u043a\u043e\u043d\u0441\u0442\u0438\u0442\u0443\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u0438\u0442 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043d\u0430\u0431\u043b\u044e\u0434\u0430\u0442\u044c \u0437\u0430 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0435\u0433\u043e \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u0442\u0430\u0442\u0443\u0441\u0430 \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u043e\u043c \u0435\u0433\u043e \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0432 \u044d\u043c\u0431\u0440\u0438\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0437\u0435. \u0423\u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u043b\u0435\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u043d\u0430 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u0435 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0434\u0432\u0430 \u0442\u0438\u043f\u0430 \u0433\u0435\u0442\u0435\u0440\u043e\u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430, \u043e\u0434\u0438\u043d \u0438\u0437 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435\u043c \u0432 \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0435 \u0442\u0440\u0438\u043c\u0435\u0442\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e H3 \u043f\u043e \u043b\u0438\u0437\u0438\u043d\u0443 K9, K20 \u0438 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 \u041d\u04201, \u0434\u0440\u0443\u0433\u043e\u0439 \u2013 \u0420\u041d\u041a Xist, \u0442\u0440\u0438\u043c\u0435\u0442\u0438\u043b\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u041d3\u041a27, \u0438 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e H2A (Chadwick, Willard, 2004, 2006, \u0428\u0435\u0432\u0447\u0435\u043d\u043a\u043e \u0438 \u0434\u0440., 2006). \u0412 \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0435\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0434\u0435\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0435 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u044d\u0442\u0438\u0445 \u0434\u0432\u0443\u0445 \u0442\u0438\u043f\u043e\u0432 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0446\u0438\u0442\u043e\u0433\u0435\u043d\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u043c \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u0435 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434\u0430 \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043e\u0444\u043b\u0443\u043e\u0440\u0435\u0441\u0446\u0435\u043d\u0446\u0438\u0438 \u0438 \u043d\u0430 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044f\u0440\u043d\u043e\u043c \u0443\u0440\u043e\u0432\u043d\u0435 \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043e\u043f\u0440\u0435\u0446\u0438\u043f\u0438\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430. \u041f\u0440\u0438 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0438 \u043c\u0435\u0442\u043e\u0434\u043e\u043c \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043e\u043f\u0440\u0435\u0446\u0438\u043f\u0438\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0440\u0430\u0439\u043e\u043d\u043e\u0432 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430, \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0449\u0438\u0445 \u0433\u0435\u043d\u044b, \u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0434\u0435\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u0440\u043e\u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c, \u043a\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c \u0440\u0430\u0441\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u044b \u043c\u043e\u0434\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u044d\u043a\u0437\u043e\u043d\u0430\u0445, \u0438\u043d\u0442\u0440\u043e\u043d\u0430\u0445, \u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u044f\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u044f\u0445 \u0438 \u043c\u0435\u0436\u0433\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u043e\u043c\u0435\u0436\u0443\u0442\u043a\u0430\u0445. \u0422\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u0435\u0442 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0442\u0438\u0442\u044c \u0432\u043d\u0438\u043c\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043d\u0430 \u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0441\u0442\u0438\u043a\u0438 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u0438\u0437\u0431\u0435\u0433\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043d\u0430 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u0435, \u0438 \u043f\u043e\u043f\u044b\u0442\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u043e\u0445\u0430\u0440\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u0437\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0433\u0440\u0430\u043d\u0438\u0446\u0443 \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u043e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c \u0438 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u043e\u043c.<\/p>\n<p>\u041e\u0434\u043d\u043e \u0438\u0437 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0432\u043e\u0439\u0441\u0442\u0432 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0433\u043e \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0435 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0430\u043a\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u043d\u0435\u0438\u0437\u0443\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c, \u2013 \u0435\u0433\u043e \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u044f\u044f \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u044f \u0432 S-\u0444\u0430\u0437\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0446\u0438\u043a\u043b\u0430 (Gomez, Brockdorff, 2003). \u0420\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0438\u044f \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0441\u0432\u044f\u0437\u0430\u043d\u044b \u0441 \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u043e\u0440\u0438\u0434\u0436\u0438\u043d\u043e\u0432 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438, \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0441\u043a\u043e\u0440\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0434\u0432\u0438\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0432\u0438\u043b\u043a\u0438, \u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043e\u0440\u0438\u0434\u0436\u0438\u043d\u043e\u0432. \u0412\u0441\u0435 \u044d\u0442\u0438 \u0444\u0430\u043a\u0442\u043e\u0440\u044b \u043d\u0435 \u0438\u0441\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044e\u0442 \u0434\u0440\u0443\u0433 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0430, \u0438 \u043d\u0430 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442 \u0448\u0438\u0440\u043e\u043a\u043e \u043e\u0431\u0441\u0443\u0436\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0432\u043a\u043b\u0430\u0434 \u043a\u0430\u0436\u0434\u043e\u0433\u043e \u0438\u0437 \u043d\u0438\u0445 \u0432 \u043a\u0430\u0440\u0442\u0438\u043d\u0443 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438. \u041d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u044d\u0442\u0430\u043f\u043e\u043c \u0434\u043b\u044f \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439 \u0432 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043c\u043e\u0433\u043b\u043e \u0431\u044b \u0441\u0442\u0430\u0442\u044c \u043a\u0430\u0440\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043e\u0440\u0438\u0434\u0436\u0438\u043d\u043e\u0432 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0425-\u0441\u0446\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432 \u0438 \u0430\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0433\u0435\u043d\u043e\u0432, \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0438 \u0438\u0437\u0431\u0435\u0433\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438. \u042d\u0442\u0438 \u0434\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0445\u043e\u0440\u043e\u0448\u0443\u044e \u0431\u0430\u0437\u0443 \u0434\u043b\u044f \u0434\u0430\u043b\u044c\u043d\u0435\u0439\u0448\u0438\u0445 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439, \u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043d\u0430 \u043f\u043e\u043d\u0438\u043c\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043f\u0440\u0438\u0447\u0438\u043d \u0438 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432 \u043f\u043e\u0437\u0434\u043d\u0435\u0439 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438. \u0412 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0435 \u043f\u043b\u0430\u043d\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0435 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b \u043e\u0431\u044b\u043a\u043d\u043e\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0432\u043e\u043a \u0440\u043e\u0434\u0430 Microtus. \u0414\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0440\u0430\u0439\u043e\u043d \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u0435\u0442 \u0433\u0435\u043d\u044b, \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 (Xist\/Tsix), \u0438\u043c\u0435\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0439 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0441\u0442\u0430\u0442\u0443\u0441 \u0432 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u0430\u0445 \u0441\u0430\u043c\u043e\u043a \u0438 \u0441\u0430\u043c\u0446\u043e\u0432. \u041d\u0430 \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u043c \u044d\u0442\u0430\u043f\u0435 \u0431\u0443\u0434\u0443\u0442 \u0432\u044b\u044f\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b \u0438 \u0441\u043e\u043f\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u044b \u0437\u043e\u043d\u044b \u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0432 \u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0435 \u0438\u043d\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0425-\u0445\u0440\u043e\u043c\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0441\u0430\u043c\u0446\u043e\u0432 \u0438 \u0441\u0430\u043c\u043e\u043a \u0431\u043b\u0438\u0437\u043a\u043e\u0440\u043e\u0434\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0438\u0434\u043e\u0432 \u043f\u043e\u043b\u0435\u0432\u043e\u043a \u0440\u043e\u0434\u0430 Microtus. \u0412 \u0438\u0441\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u0445 \u0431\u0443\u0434\u0443\u0442 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u044b \u043a\u0443\u043b\u044c\u0442\u0443\u0440\u044b \u0442\u0440\u043e\u0444\u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u043d\u044b\u0445 \u0441\u0442\u0432\u043e\u043b\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a, \u0441\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a (\u0444\u0438\u0431\u0440\u043e\u0431\u043b\u0430\u0441\u0442\u043e\u0432) \u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u044d\u043a\u0441\u0442\u0440\u0430\u044d\u043c\u0431\u0440\u0438\u043e\u043d\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u044d\u043d\u0434\u043e\u0434\u0435\u0440\u043c\u044b. \u041d\u0430\u043b\u0438\u0447\u0438\u0435 \u0432 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c \u0440\u0430\u0439\u043e\u043d\u0435 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0441 \u0440\u0430\u0437\u043d\u043e\u0439 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043a\u0440\u0438\u043f\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u043f\u043e\u0437\u0432\u043e\u043b\u0438\u0442 \u0438\u0437\u0443\u0447\u0438\u0442\u044c \u0432\u043b\u0438\u044f\u043d\u0438\u0435 \u043c\u043e\u0434\u0438\u0444\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0439 \u0445\u0440\u043e\u043c\u0430\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0430 \u0434\u0435\u0442\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d\u0430\u0446\u0438\u044e \u043e\u0440\u0438\u0434\u0436\u0438\u043d\u043e\u0432 \u0438 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0440\u0435\u043f\u043b\u0438\u043a\u0430\u0446\u0438\u0438.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>DISTRIBUTION OF MODIFICATIONS ALONG Xi, DETECTED AT THE CYTOLOGICAL LEVEL Chromatin modifications are differently distributed along Xi. At the cytological level, the entire Xi appears as late-replicated. On Xa late replication is detected in the G-positive bands and heterochromatic regions [4] (Fig. 2a). Based on the analysis of immunofluorescent chromosome painting, it was shown that [&hellip;]<\/p>\n","protected":false},"author":3,"featured_media":0,"parent":0,"menu_order":0,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":[],"_links":{"self":[{"href":"http:\/\/sites.icgbio.ru\/epigenetics\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/24"}],"collection":[{"href":"http:\/\/sites.icgbio.ru\/epigenetics\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"http:\/\/sites.icgbio.ru\/epigenetics\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"http:\/\/sites.icgbio.ru\/epigenetics\/wp-json\/wp\/v2\/users\/3"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"http:\/\/sites.icgbio.ru\/epigenetics\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=24"}],"version-history":[{"count":0,"href":"http:\/\/sites.icgbio.ru\/epigenetics\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/24\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"http:\/\/sites.icgbio.ru\/epigenetics\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=24"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}