Особенности развития растительных образований в филогенезе находятся в прямой зависимости от условий произрастания. Известные в настоящее время подходы к изучению адаптивных свойств растительной системы основываются на анализе изменчивости комплекса признаков. Разрабатываются принципы последовательного вычленения факторов, влияющих на растительную систему, в зависимости от уровня организации. С этой целью формируются так называемые микроучастки, в пределах которых моделируются различные фоновые условия с заранее известными факторами влияния на проявление приспособительных свойств растительной системы. Наиболее удобными и информативными в этом смысле являются групповые образования, состоящие из генетически различающихся растительных форм.

Представленные подходы к оценке генетического состава основываются на изучении закономерностей изменчивости на организменном («эпигенетическом») и надорганизменном («эпигенетический ландшафт») уровнях организации. Для этого применяют различные статистические характеристики по выражению того или иного свойства растительной системы. Однако при использовании стандартных методов многомерной статистики не всегда удается в полном объеме получить необходимую информацию о закономерностях изменчивости в групповых образованиях растительной системы. В то же время оценить уровни проявления приспособительных свойств практически невозможно. В связи с этим целью нашего исследования является оценка уровней группового приспособления гибридных комбинаций L.perenne L.

Исследования проводились в Ботаническом саду УрО РАН г. Екатеринбурга. В качестве исходного материала использовали 9 линий райграса пастбищного. В пределах делянки линии райграса располагались произвольно, причем линии были представлены одинаковым количеством особей. Анализ комплекса признаков проводился по разработанному нами математическому алгоритму с использованием результирующего показателя системы сжатых отображений (Рп ССО) (Неуймин, 1991; Филатенко, Неуймин, 1991; Неуймин и др., 1998) по отношению к системе замкнутого пространства (Неуймин, Филатенко, 1997). Определение уровней проявления приспособительных свойств в групповых образованиях осуществляли по полученным паспортным значениям Рп ССО с использованием показателя силы влияния исследуемого фактора .

Анализируя результаты исследований, мы установили четкую генетическую дифференциацию изучаемых линий L.perenne L. В то же время представленные линии различались по характеру генотипической и модификационной изменчивости. Так, отдельные линии в своем онтогенетическом развитии в большей мере зависят от «средовых» факторов. Относительно консервативной в плане генотипической изменчивости является линия H₁₇. На долю изменчивости, обусловленной за счет генотипа, у нее приходится 56% и 51% по Снедекору (Снедекор, 1961) и Плохинскому (Плохинский, 1970) соответственно (табл. 1).

Таблица 1

Генотипическая и модификационная изменчивость комплекса признаков, выраженных через Рп ССО, в зависимости от уровня группового приспособления линий L.perenne L.

Рис. «Эпигенетический ландшафт» уровня группового приспособления L.perenne L.

Для определения «паспортных» характеристик изучаемых форм мы провели расчет Рп ССО. В результате установлена четкая дифференциация изучаемых линий по уровню проявлений комплекса признаков, выраженных по отношению к системе замкнутого пространства. Наибольшая величина по Рп ССО отмечена у линии Н₁₇ и составляет 0,843. В отличие от данной линии, все остальные существенно не различались и варьировали от 0,450 до 0,511. В то же время такая линия, как Н₉, имела минимальный уровень группового приспособления и выражалась значением Рп ССО = 0,250. Анализируя специфику генотипической изменчивости и уровня группового приспособления, мы выявили достоверную корреляционную зависимость между значениями и Рп ССО (R = 0,663–0,691).

Наиболее показательным в характеристике уровня группового приспособления является способность группы особей (линии) адаптироваться к условиям окружающей среды. В нашем эксперименте в пределах каждой конкретной делянки уровни группового приспособления находились в прямой зависимости от того, как располагались изучаемые линии по отношению друг к другу. В соответствии с этим изменялся и эпигенетический ландшафт, определяющий уровни группового приспособления линий L.perenne L. (см. рис.).

Таким образом, на уровни группового приспособления линий L.perenne L., помимо «средовых» факторов, существенное влияние оказывает сочетание генотипов в микропопуляционном образовании. Очевидно, изучаемые линии являются в разной степени гетерогенными, что и определило их адаптивные свойства в групповых образованиях. Для формирования микроценозов, понашему мнению, необходимо, помимо учета компонентного состава групповых представителей, делать основной акцент на специфику конкурентоспособности растений на различных уровнях организации.

Литература

1. Неуймин С.И. Система изменчивости пшеницы эфиопской (Triticum aethiopicum Jakubz.): Автореф. дис. …канд.биол. наук. – Ленинград, 1991. – 19 с.

2. Неуймин С.И., Филатенко А.А. Паспортизация полигенных комплексов, выраженных через «Систему-Р» и «Систему-Ф» // Международный конгресс по базам данных. – С.-Петербург: БИН, 1997. – С. 223–226.

3. Неуймин С.И., Мамаев С.А., Филатенко А.А. Паспортизация уровней проявления полигенных комплексов, выраженных через «Систему-Р» // Экология и акклиматизация растений. – Ботанический сад УрО РАН, Екатеринбург, 1998. – С. 140–146.

4. Плохинский Н.А. Биометрия. – М., 1970.

5. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. – М., 1961.

6. Филатенко А.А., Неуймин С.И. Использование нового комплексного показателя при изучении групповой изменчивости на разных уровнях организации видов (на примере Triticum aethiopicum Jakubz.) // Науч.-техн. бюлл. ВИР им. Н.И.Вавилова. – 1991. – Вып. 216. – С. 68–72.

С.И.Неуймин, С.А.Мамаев, Г.Л.Лукиных, А.Б.Спицина,
Ботанический сад Уральского отделения РАН,
Екатеринбург